15.09.2021

Модель Ходжкина — Хаксли


Модель Ходжкина — Хаксли — математическая модель, описывающая генерацию и распространение потенциалов действия в нейронах. Подобные модели были созданы впоследствии и для других электрически возбуждаемых клеток — например, для сердечных миоцитов; все модели такого рода описывают автоволновые процессы в активных средах. Точечная модель Ходжкина — Хаксли представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которая, в частности, пригодна и для описания характеристик электрического сигнала.

Модель была разработана Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году для описания электрических механизмов, которые обусловливают генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара. За это авторы модели получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за 1963 год.

Основные компоненты

Компоненты электрической схемы, что соответствует модели Ходжкина — Хаксли, изображены на рисунке. В данной схеме каждый компонент возбуждаемой клетки имеет свой биофизический аналог. Внутреннему липидному слою клеточной мембраны соответствует электроёмкость ( C m {displaystyle C_{m}} ). Потенциал-зависимые ионные каналы отвечают за нелинейную электрическую проводимость ( G n {displaystyle G_{n}} , где n {displaystyle n} — отдельный вид ионных каналов) — это означает, что проводимость является потенциал-время-зависимой величиной. Эта составляющая системы, как было показано исследователями позже, реализуется благодаря белковым молекулам, которые образуют потенциал-зависимые ионные каналы, каждый из которых отмечен некоторой вероятностью открытия, величина которой зависит от электрического потенциала (или электрического напряжения) мембраны клетки. Каналы мембранных пор отвечают за пассивную проводимость ( G L {displaystyle G_{L}} , где индекс L {displaystyle L} означает англ. leak — «течь, утечка»). Электрохимический градиент побуждает ионы к движению через мембранные каналы, он показан с помощью источников напряжения с соответствующей электродвижущей силой ( E n {displaystyle E_{n}} и E L {displaystyle E_{L}} ), величина которой определяется реверсивным потенциалом для соответствующего вида иона. Ионные транспортёры соответствуют источникам тока ( I p {displaystyle I_{p}} ).

Производная по времени от мембранного потенциала клеточной мембраны ( V ˙ m {displaystyle {dot {V}}_{m}} ) при описанных условиях пропорциональна сумме токов в полной электрической цепи. Она описывается следующим уравнением:

V ˙ m = − 1 C m ( ∑ i I i ) , {displaystyle {dot {V}}_{m}=-{frac {1}{C_{m}}}left(sum limits _{i}I_{i} ight),}

где I i {displaystyle I_{i}} означает величину электрического тока, генерируемого отдельным видом ионов.

Характеристики ионного тока

Электрический ток, проходящий через ионные каналы, может быть математически выражен следующим уравнением:

I i ( V m , t ) = ( V m − E i ) g i , {displaystyle I_{i}(V_{m},;t)=(V_{m}-E_{i})g_{i},}

где E i {displaystyle E_{i}} — равновесный потенциал i {displaystyle i} -го ионного канала. В случае потенциал-зависимых ионных каналов канальная проводимость g i {displaystyle g_{i}} является функцией времени и потенциала (электрического напряжения) — g n ( t , V ) {displaystyle g_{n}(t,;V)} на рисунке, в то время как пассивная проводимость является величиной постоянной ( g L {displaystyle g_{L}} на рисунке). Ток, генерируемый ионными транспортерами, зависит от вида ионов, который переносит соответствующий транспортёр. Ниже приведено более подробное описание перечисленных величин.

Потенциал-зависимые ионные каналы

В терминах модели Ходжкина — Хаксли g n ( t , V ) {displaystyle g_{n}(t,;V)} , проводимость потенциал-зависимых каналов, описывается следующим образом:

g n ( V m , t ) = g ¯ n φ α χ β ; {displaystyle g_{n}(V_{m},;t)={ar {g}}_{n}varphi ^{alpha }chi ^{eta };} φ ˙ ( V m , t ) = 1 τ φ ( φ ∞ − φ ) ; {displaystyle {dot {varphi }}(V_{m},;t)={frac {1}{ au _{varphi }}}(varphi _{infty }-varphi );} χ ˙ ( V m , t ) = 1 τ χ ( χ ∞ − χ ) , {displaystyle {dot {chi }}(V_{m},;t)={frac {1}{ au _{chi }}}(chi _{infty }-chi ),}

где φ {displaystyle varphi } и χ {displaystyle chi } являются константами скорости реакций закрытия и открытия каналов, соответственно. Они численно равны доле от максимально возможной проводимости через данный вид каналов в каждый момент времени при каждой величине мембранного потенциала. g ¯ n {displaystyle {ar {g}}_{n}} является максимальным возможным значением проводимости. α {displaystyle alpha } и β {displaystyle eta } — константы, τ φ {displaystyle au _{varphi }} и τ χ {displaystyle au _{chi }} — временные константы процессов активации и деактивации каналов, соответственно. φ ∞ {displaystyle varphi _{infty }} и χ ∞ {displaystyle chi _{infty }} является стабилизированными значениями φ {displaystyle varphi } и χ {displaystyle chi } при величине времени, стремящейся к бесконечности, и обычно рассчитываются из уравнения Больцмана как функции V m {displaystyle V_{m}} .

Для характеристики ионных каналов, последние два уравнения модифицируются для условий, когда на мембране поддерживается постоянная величина электрического потенциала — модификация уравнений Ходжкина — Хаксли, сделанная Марквардтом . Когда мембранный электрический потенциал поддерживается на постоянном уровне (англ. voltage-clamp), для каждого значения этого потенциала нелинейные уравнения, описывающие пропуск ионов через каналы, редуцируются к линейным дифференциальным уравнениям следующего вида:

φ ( t ) = φ 0 − [ ( φ 0 − φ ∞ ) ( 1 − e − t / τ φ ) ] ; {displaystyle varphi (t)=varphi _{0}-left[(varphi _{0}-varphi _{infty })(1-e^{-t/ au _{varphi }}) ight];} χ ( t ) = χ 0 − [ ( χ 0 − χ ∞ ) ( 1 − e − t / τ χ ) ] . {displaystyle chi (t)=chi _{0}-left[(chi _{0}-chi _{infty })(1-e^{-t/ au _{chi }}) ight].}

Таким образом, для каждого значения мембранного потенциала V m {displaystyle V_{m}} , величина электрического тока описывается следующим уравнением:

I n ( t ) = g ¯ n φ α χ β ( V m − E n ) . {displaystyle I_{n}(t)={ar {g}}_{n}varphi ^{alpha }chi ^{eta }(V_{m}-E_{n}).}

Для аппроксимации кривых, которые генерируют данные уравнения, до значений клеточных токов при фиксированном значении мембранного потенциала используется алгоритм Левенберга — Марквардта.

Пассивные каналы

Пассивные каналы отвечают за проницаемость мембраны для ионов в спокойном состоянии (не во время проведения потенциала действия), и ток через них описывается теми же уравнениями, что и для потенциал-зависимых каналов, но при условии постоянной величины проводимости g i {displaystyle g_{i}} ( g i = c o n s t {displaystyle g_{i}=mathrm {const} } ).

Ионные транспортёры

Мембранный электрический потенциал генерируется с помощью поддержания концентрационных градиентов ионов, присутствующих в физиологических жидкостях организма, относительно клеточной мембраны. Наиболее важными из белков-транспортёров, которые поддерживают мембранный потенциал, является натриево-кальциевый (транспортирует один ион Са2+ внутрь клетки в обмен на три иона Na+, транспортируемых наружу), натриево-калиевый (транспортирует один ион Na+ наружу в обмен на один ион К+ внутрь) и хлорный (транспортирует из клетки наружу ионы Cl−).

Модификации и альтернативные модели

Модель Ходжкина — Хаксли является одним из важнейших достижений в биофизике и нейрофизиологии XX века. Со временем она была модифицирована в следующих направлениях:

  • Основываясь на экспериментальных данных, в неё были инкорпорированы дополнительные виды ионных каналов и транспортёров.
  • Основываясь на данных микроскопии высокого разрешения, в уравнение добавлены элементы, характеризующие сложную морфологию отростков нервных клеток (аксонов и дендритов).

Также на общих принципах модели Ходжкина — Хаксли были разработаны несколько моделей, описывающих взаимную активацию и деактивацию в нейронных сетях, а также молекулярную динамику генерации потенциала действия.


Похожие новости:

Гитары Kramer Ferrington

Гитары Kramer Ferrington
Kramer Ferrington, (KFS, KFB, KFT, KFX…) — серия американских полуакустических гитар, разработанных мастером Дэнни Феррингтоном. KFS — Kramer Ferrington Stratocaster — основная модель серии, имеющая

Кристы

Кристы
Кристы (ед. ч. криста) — это складки внутренней мембраны митохондрий. Название происходит от лат. crista, что значит гребень или плюмаж. Они придают внутренней мембране характерную измятую форму, что

Метаобъектное средство

Метаобъектное средство
Мета-объектное средство (MOF, Meta-Object Facility) — это стандарт для разработки, управляемой моделями, разработанный OMG. Обзор MOF возникло из UML. OMG нуждался в архитектуре метамоделирования

Как выбрать газонокосилку для дачи?

Как выбрать газонокосилку для дачи?
Для стрижки лужайки идеально подойдет газонокосилка. Из самых популярных моделей в России выделяются три – газонокосилка, триммер и мотокоса. Как подобрать оптимальную, именно для своего участка и не
Комментариев пока еще нет. Вы можете стать первым!

Добавить комментарий!

Ваше Имя:
Ваш E-Mail:
Введите два слова, показанных на изображении: *
Популярные новости
Дизайн интерьера в Ростове
Дизайн интерьера в Ростове
Мнение, что к профессиональным дизайнерам интерьеров обращаются только обеспеченные клиенты,...
Жилой квартал Лесопарковый в Челябинске: отличительные особенности
Жилой квартал Лесопарковый в Челябинске: отличительные особенности
Подобрать квартиру в Челябинске с первого раза могут только люди, не предъявляющие особых...
Стоимость дизайн-проекта интерьера в Краснодарской студии
Стоимость дизайн-проекта интерьера в Краснодарской студии
Дизайн-проект реализует определенные задачи. Он формирует комфортное помещение для жизни,...
Все новости