Экология возбудителей болезней - движущий фактор эволюции эпизоотического процесса

До последнего времени большинство ученых использовали тезис о природно-географической зависимости инфекционных болезней лишь с учетом экологических способностей макроорганизма. Новейшие исследования показывают, что закономерности территориального распространения инфекционных болезней зависят и от экологических особенностей возбудителей болезней.
Рассмотрение вопроса экологии возбудителей инфекций возможно лишь с позиций популяционной экологии. Широкое понимание популяции возбудителей инфекционных болезней предполагает ее природную сущность - относительно изолированную совокупность особей от других совокупностей особей этого вида, обитающую в определенной местности и способную к генетическому обмену особей. Между популяциями сохраняется связь путем обмена генами.
Культуру микроорганизмов, изолированную из организма или объекта внешней среды, нельзя назвать популяцией, так как она не представляет популяцию в целом. Популяция возбудителя в эпизоотическом очаге всегда дискретна. О конкретной популяции возбудителя можно судить по совокупности выделенных из организма и объектов внешней среды чистых культур.
Основное свойство любой популяции - генотипическая и фенотипическая неоднородность по ряду признаков. Важными признаками возбудителей являются патогенность, вирулентность, антигенная структура, устойчивость к неблагоприятным факторам внутренней среды организма и факторам внешней среды.
Гетерогенность популяций возбудителей обеспечивается их изменчивостью. Изменчивость микробных популяций вызывают как внутренние, так и внешние причины. К внутренним причинам изменчивости относят свойство биологической материи к «самоорганизации», «самодвижению» за счет внутренних противоречий, или асимметрии противоречий, которые обусловливаются у популяций их неоднородностью. Это объясняет положение об активности самой популяции паразита в генерации штаммов с теми или иными свойствами посредством биологической самоперестройки под действием условий среды. Установлена высокая эффективность этих механизмов, позволяющая осуществлять популяционную перестройку возбудителей с опережением, когда только появляются иммунные животные или когда только выводится из организма возбудитель в неблагоприятные внешние условия. Эволюционно выработанный опыт изменчивости микроорганизмов зафиксирован в генофонде популяций. Балансовый характер организации популяций выступает в виде оптимального сочетания механизмов изменчивости и гомеостаза, включения различных по сложности механизмов изменчивости в зависимости от интенсивности колебаний условий среды.
В целях адекватного отражения условий среды и сохранения баланса в популяции поступающая информация перерабатывается ходе управления. Управление в популяциях микроорганизмов представляет собой движение информации для обеспечения оптимального соответствия популяции конкретным условиям среды и целям паразитарной системы.
В экстремальных условиях существования клон либо гибнет, либо его свойства коренным образом реорганизуются. В процессе жизнедеятельности возбудителя происходит смена сред его обитания как внутри организма хозяина, так и во внешней среде. Следовательно, под естественной средой обитания возбудителя следует понимать внеорганизменную и внутриорганизменную среды. Без фазы пребывания возбудителя вне организма невозможно существование возбудигелей инфекционных болезней как биологических видов, так как индивидуальная жизнь хозяина всегда ограниченна.
Для функционирования в экстремальной среде популяция должна обладать необходимым разнообразием: структурным и функциональным, обеспечивающим соответствие среде.
Разные популяции возбудителей, приуроченные к относительно изолированному существованию в организме хозяев на отдельных территориях, в каждый данный момент неодинаковы по степени и характеру гетерогенности. Поэтому можно говорить о популяционной гетерогенности, характеризующей пространственную гетерогенность популяций.
Накопленные к настоящему времени научные сведения по гетерогенности популяций отдельных патогенных видов позволяют рассмотреть закономерности изменчивости возбудителей как в организме хозяина, так и в условиях внешней среды в зависимости от стадий эпизоотического процесса.
В среде обитания на популяцию возбудителя действуют направленный и стабилизирующий отборы. При направленном отборе преимущественно получают микроорганизмы (клоны), основные свойства которых в большей степени соответствуют условиям обитания. Изменения нарастают в последующих поколениях отбора до тех пор, пока не наступит стабилизирующий отбор. При стабилизирующем отборе чаще всего устраняются от размножения крайние варианты, так как отбор благоприятствует признаку, оптимальному для установившейся среды. Поэтому при стабилизирующем отборе в потомстве степень гетерогенности может быть менее выражена.
Самоперестройка микроорганизмов происходит в ходе эпизоотического процесса - внешнего проявления взаимодействия популяций возбудителя и популяций хозяина. На первом этапе эпизоотического процесса при наличии большого числа не иммунных особей происходит направленный отбор высоковирулентных клонов. Действию направленного отбора предшествует генерация гетерогенности относительно гомогенной до того популяции возбудителя на начальных этапах изменения среды обитания. С увеличением в популяции хозяина прослойки иммунных особей увеличивается гетерогенность популяции возбудителя, состоящей до того преимущественно из вирулентных клонов. Происходит направленный отбор маловирулентных клонов. С расширением разнообразия среды обитания (внутри и вне макроорганизма) возрастает гетерогенность циркулирующей популяции, которая необходима сначала для направленного отбора маловирулентных (резервационных) клонов в организме хозяина, а затем - для стабилизирующего отбора в иммунной популяции хозяина. По мере увеличения прослойки восприимчивых особей в цепи циркуляции возбудителя происходит генерация гетерогенности в относительно гомогенной маловирулентной популяции возбудителя, направленный отбор их в организме высоко восприимчивых особей на начальном этапе развития эпизоотического процесса. Без целенаправленного воздействия извне, например вакцинации, это продолжается до тех пор, пока в цепи циркуляции возбудителя накопится достаточная прослойка иммунных организмов и наступит новый цикл изменчивости возбудителя.
Если процесс изменчивости популяции возбудителя в биотической среде обитания (организм хозяина) может быть зарегистрирован объективными методами исследования, то это нельзя отнести в той же мере к выяснению этапов изменчивости популяции возбудителя в абиотической среде обитания. Тем не менее в литературе накапливаются сведения об изменчивости основных признаков возбудителя во внешней среде. Установлено, что еще в организме хозяина формируются резервационные клоны популяции возбудителя. При попадании в абиотические объекты внешней среды значительная часть популяции возбудителя не находит условий для существования, что приводит к его устранению или коренной реорганизации его свойств.
Во внешней среде некоторые группы патогенных микроорганизмов используют механизмы активного понижения вирулентности вплоть до ее полной и необратимой утраты (для данного клона). У части клонов сохраняется потенциальная способность реверсии вирулентности в течение одного индикационного цикла.
Попадание популяции в неблагоприятные условия сопровождается замедлением размножения и индукцией SOS-системы, что вызывает повышение резистентности к различным факторам среды (УФ-свету, недостатку аминокислот и т.д.). При переходе возбудителя к резервации увеличивается его бактериоциногенность.
Повышение неблагоприятности условий среды, каким бы фактором оно не было вызвано первично, приводит к перестройке отношения популяции ко всем другим факторам среды. Популяция возбудителя в фазе перехода к резервации оказывается более пластичной и более приспособленной к жизнедеятельности в микстах и внешней среде. Многие возбудители приобретают возможность сохраняться во внешней среде длительное время. Плазмиды бактерий, несущие детерминанты резистентности к антибиотикам, могут быть использованы популяциями патогенных микроорганизмов в качестве средства экстремального реагирования во внешней среде.
У патогенных микроорганизмов в процессе эволюции выработались системы локального мутагенеза в ответ на повторяющиеся значительные колебания иммунологической активности хозяина и условий внешней среды. Внутригеномные перестройки носят у патогенных микроорганизмов индуцированный характер, а приспособительный мутагенез связан с мутагенной репарацией и взрывообразными инсерционными мутациями.
Перестройка генома бактерий при встраивании плазмид в хромосому приводит к потере факторов адгезивности, вымыванию во внешнюю среду и повышению устойчивости в ней.
Некоторые виды патогенных микроорганизмов обладают механизмом активного повышения и понижения вирулентности вплоть до ее полной и необратимой утраты. Они диссоциируют с высокой частотой, и их невирулентные формы высокоустойчивы во внешней среде. Например, сальмонеллы обладают механизмами антигенной изменчивости, бабезии - механизмом генерации генетической неоднородности в преддверии встречи с хозяином.
По характеру изменчивости возбудителей подразделяют на группы, способные к длительному сопротивлению иммунологическому прессингу путем многокомпонентных антигенных вариаций, предотвращающих формирование длительного иммунитета; за счет направленной диссоциации, предотвращающей действие иммунитета; за счет изменчивости факторов антигенности и колонизации.
Генотипическая и фенотипическая изменчивость микроорганизмов формирует неоднородность популяции. Неоднородность обеспечивает адаптацию популяции микроорганизмов в пределах биоценоза в целом.
Следует отметить, что когда речь идет об эпизоотическом процессе, нельзя рассматривать вообще взаимодействие популяции паразита и хозяина. Законы эпизоотологии диктуют необходимость учитывать тот факт, что взаимодействие паразита и хозяина осуществляется посредством специфического механизма передачи, который определяет эпизоотическое разнообразие паразитарных систем.
При инфекциях с фекально-оральным механизмом передачи мы обязаны учитывать объекты окружающей среды, где идет отбор тех особей, которые наиболее приспособлены к обитанию в окружающей среде, тогда как при переходе в популяцию биологического хозяина, наоборот, происходит отбор тех особей, которые лучше приспособлены к обитанию в теплокровных организмах. Таким образом, в популяции паразита идет непрерывный обмен особей, приспособленных к обитанию либо в окружающей среде, либо в популяции биологического хозяина. В результате происходит непрерывное изменение состава популяции паразита по вирулентности, антигенности и другим свойствам.
В процессе эволюции патогенные формы могли возникнуть из сапрофитов при появлении многоклеточных животных, которые могли быть использованы микроорганизмами в качестве новых источников готовой энергии.
Наличие у патогенных форм селективных преимуществ перед сапрофитами обеспечивало возникновение инфекционного процесса в природе.
Генетическая система патогенных видов, отличающаяся значительной гибкостью, позволяет обеспечивать свой обмен веществ и выживать при резких изменениях биохимической среды в организме, а также при переходе во внешнюю среду. Пластичность генетических механизмов регуляции обеспечивает эффективный контроль структурных и биохимических факторов, которые участвуют в формировании патогенности.
Однако условия, в которых протекают обменные процессы патогенных микроорганизмов (температура, pH, rН, солевой и аминокислотный баланс), существенно влияют на синтез факторов вирулентности.

• Эколого-географический подход к проблеме зооантропонозов
• Экологический подход в географической эпизоотологии
• Принципы изучения и картографирования ареалов энзоотических инфекционных болезней
• Анализ материалов, установление диагноза
• Оценка геохимической энзоотии на уровне биогеоценоза (ландшафта)
• Оценка болезни на уровне популяции
• Оценка болезни на уровне организма
• Методы диагностики и прогнозирования эндемических незаразных болезней
• Картографический анализ территориальных ветеринарно-экологических ситуаций
• Принципы ветеринарно-географического изучения природных компонентов географической среды