» » Территориальная приуроченность выживаемости патогенных микроорганизмов

Территориальная приуроченность выживаемости патогенных микроорганизмов

29.03.2015

Фактические данные свидетельствуют о том, что различные патогенные микроорганизмы, филогенетически далекие друг от друга и предъявляющие разные требования к конкретным условиям существования, обладают выраженным конвергентным сходством: это способность к более или менее автономному сапрофитическому существованию, что и объединяет их в экологически своеобразную, хотя обширную и неоднородную группу. В нее входят, кроме типичных случайных паразитов - возбудителей истинных сапронозов, некоторые микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между случайными и факультативными паразитами, а по ряду экологических особенностей стоящие ближе к последним (лептоспиры, псевдотуберкулезный микроб).
К типичным сапронозам относятся инфекции, возбудители которых отличаются тем, что их связь с хозяевами носит эпизодический, необязательный и даже случайный характер и потому несущественна для существования микроба как вида (ботулизм, столбняк, легионеллез, мелиоидоз, синегнойная инфекция и др.).
Возбудители других инфекций также имеют обязательную сапрофитическую фазу, но характеризуются более тесными и регулярными связями с теплокровными хозяевами, хотя круг последних обычно весьма широк, а вовлечение тех или иных видов в циркуляцию возбудителя незакономерно. Паразитизм таких микроорганизмов уже не столь случаен, в нем прослеживаются отдельные черты, сближающие их с факультативными паразитами. Такие инфекции не являются типичными сапронозами: они имеют определенное сходство с зоонозами, что дает основание рассматривать их как особую промежуточную группу инфекции так называемых «сапрозоонозов».
Любые объекты внешней среды - почва, вода, растительные субстраты - резко отличны от организма по многим показателям, в том числе по гидротермическому режиму - одному из главных лимитирующих факторов для микроорганизмов. К тому же абиотические факторы внешней среды в отличие от организма испытывают сильные суточные, сезонные и непериодические колебания. К примеру, суточные колебания температуры в почвах умеренного пояса могут превышать 15°С, а сезонные еще выше. Важно подчеркнуть, что в сапрофитической фазе возбудители испытывают непосредственное воздействие факторов внешней среды, находясь под прямым и жестким их контролем, что отличает их от паразитов, обитающих в организме хозяина. Естественно, первая черта совершенно необходима для сапрофитического существования возбудителей — широкий диапазон экологической валентности, т. е. сохранение жизнеспособности при больших колебаниях температуры, влажности, активной реакции среды, содержания органических веществ и пр.
Можно констатировать существование двух различных молекулярно генетических механизмов низкотемпературной адаптации микробных популяций. Первый из них происходит с участием температурно-индуцибельных «холодовых» изоферментов. Низкая температура, по-видимому, включает в работу сильные регуляторные локусы ДНК, что и приводит к усиленной экспрессии генома. Этот механизм обеспечивает ответ всей популяции при резкой смене температуры. Второй механизм реализует преимущество части популяции.
Существование различных неконкурирующих адаптивных механизмов, закрепленных в ходе эволюции, по-видимому, позволяет различным видам микроорганизмов иметь широкий температурный диапазон роста и тем самым успешно конкурировать за новую экологическую нишу и обеспечивать их выживаемость в ней.
Определенный температурный диапазон обусловливает специфические закономерности сезонных колебаний численности различных возбудителей во внешней среде, зараженности животных и эпизоотического проявления инфекций. Так, иерсиниозы и листериозы имеют выраженную зимне-весеннюю или осеннюю сезонность, тогда как клостридиозы - летнюю. Температурный режим в значительной степени определяет и закономерности географического распространения этих инфекций. В разных ландшафтных зонах, различающихся по гидротермическому режиму почв, наблюдается различная концентрация возбудителей в почве и связанное с этим эпизоотическое проявление инфекций, что хорошо известно для ряда клостридиозов.
К числу важнейших факторов внешней среды, определяющих условия существования патогенных микроорганизмов, относится и влажность субстрата. Длительное питание и активное размножение многих из них как в почве, так и воде неудивительно: эти среды обитания чрезвычайно сходны по многим показателям. Обитая в почве, микроорганизмы населяют микроскопические водоемы между частицами почвы, поэтому существенное значение имеют механический состав и физические свойства почвы. Установлена выраженная приуроченность различных возбудителей к пойменным биотопам (депрессиям рельефа) с повышенной увлажненностью почвы. О большом значении влажности почвы свидетельствуют и многие лабораторные эксперименты с различными патогенными бактериями. Температура и влажность - тесно взаимосвязанные факторы среды, их изолированное воздействие можно рассматривать условно. Эту взаимосвязь отражает известное понятие «гидротермический коэффициент». При обитании во внешней среде патогенные бактерии, по-видимому, экологически близки к сапрофитическим, для существования которых благоприятны сходные показатели гидротермического режима, хотя по ряду причин те и другие изучаются независимо.
Другие важные факторы внешней среды - активная реакция среды (pH), осмотическое давление, содержание неорганических веществ, в том числе микроэлементов, наличие различных органических субстратов. Особый интерес с точки зрения механизмов адаптации патогенных бактерий к обитанию вне организма хозяина представляет снижение питательных потребностей, олигонитрофильных и олигокарбофильных свойств, обусловливающих возможность прототрофного типа питания некоторых возбудителей во внешней среде, особенно при понижении температуры.
Закономерности распространения и численности патогенных микроорганизмов во внешней среде определяются, очевидно, не только абиотическими, но и биотическими факторами. Вопросы биоценотических взаимоотношений в почвенных и водных ценозах активно разрабатываются для сапрофитических бактерий. Они представляют несомненный интерес и в приложении к возбудителям сапронозов. Например, спектр микрофлоры почв, специфичный для разных ландшафтных зон и типов почв, в большей мере формируется под селективным воздействием почвенной фауны на микробные сообщества. Показано также, что водоросли - благоприятная среда обитания различных микроорганизмов благодаря большому количеству воды в их оболочках и выделению органических веществ. Например, за 2 часа совместного культивирования синезеленых водорослей с симбиотическими бактериями последние ассимилировали 20% меченых по углероду органических веществ. Неоднократно описаны ассоциативные отношения сапрофитических бактерий с простейшими, внутри которых они успешно размножаются. Возбудители инфекций изучены в этих отношениях гораздо слабее, хотя отдельные сведения подобного рода известны для них. На фоне широкого изучения закономерностей зонального распространения и симбиотических отношений анаэробных почвенных бактерий, в том числе различных клостридий, известны попытки такого анализа для столбнячного микроба и возбудителя газовой гангрены. Детально изучаются зональное распространение, особенности экологии в разных типах почв, сезонная динамика популяции и некоторых псевдомонад, однако подобных исследований для убиквитарно распространенной синегнойной палочки крайне мало. Причина такого отставания экологии патогенных микроорганизмов во внешней среде - идейная и методическая оторванность ветеринарной и медицинской микробиологии от общих исследований по экологии микроорганизмов.
Резкие различия организма и внешней среды по многим условиям существования для паразита обусловливают неизбежность адаптивной изменчивости ряда важнейших свойств патогенных микроорганизмов - вирулентности, ферментативной активности, антигенного строения и др. Иными словами, переход от паразитического существования к сапрофитическому и обратно требует физиологической перестройки, которая может осуществляться как на уровне отдельного микроорганизма, так и на популяционном уровне.
Первый механизм адаптации возбудителей к разным средам обитания можно назвать индивидуальным. Он предполагает потенциальное наличие у каждой микробной клетки смешанного набора изоферментов, работающих при разных температурах, либо температурозависимую экспрессию генов, кодирующих синтез изоферментов. В конкретных температурных условиях среды функционирует определенный из них, тогда как при сильном изменении температуры активность проявляет уже другой. На данный механизм, обеспечивающий широкие термоадаптационные возможности псевдотуберкулезного микроба, указывалось сразу после открытия у него изоферментов.
Второй возможный механизм адаптации возбудителей к разным средам обитания - популяционный, который предполагает селективное изменение гетерогенной популяции. В основе обратимой «фазовой» изменчивости и популяции бактерий лежит исходная гетерогенность популяции по любому признаку. Селективные процессы в новой среде обитания не уничтожают такую гетерогенность, а как бы «смещают» ее в соответствующем направлении - путем изменения процентного соотношения особей с данными свойствами.
В качестве примера можно привести гетерогенность гостальной части популяции лептоспир по признаку вирулентности: характеризуясь в целом высокой вирулентностью, она содержит немало негомологичных, но авирулентных микробных клеток, причем это соотношение в организме другого хозяина может быть обратным.
Нельзя исключить, что в процессах изменчивости патогенных бактерий по внешней среде определенную роль играет и обмен бактериальными плазмидами, генетическая информация которых может оказаться спасительной для бактерий при изменении условий существования. На принципиальную возможность этого указывает, к примеру, случай передачи термочувствительной плазмиды группы несовместимости, детерминирующей устойчивость к стрептомицину и тетрациклину, от сальмонелл кишечной палочке, причем передача плазмиды происходила именно во внешней среде, а не в организме хозяина. Ученые указывают на возможную генетическую трансформацию у бактерий в естественных сообществах, демонстрируя ее конкретно - у мелиоидозного микроба в стерильной почве, а также межвидовую трансформацию - у возбудителя сапа. Трансформация у бактерий - не более удивительное приспособление, чем рассеивание пыльцы у растений.
Возможно, при переходе от свободноживущего к паразитическому образу жизни возбудители типичных сапронозов оказываются способными использовать организм как среду обитания именно в силу своих широких экологических возможностей и физиологической универсальности, а не благодаря глубокой специализации к паразитическому образу жизни. Иными словами, диапазон их экологической толерантности включает в себя и условия в паразитической фазе.
Так, ферменты, обеспечивающие проникновение и распространение в животном организме патогенных бактерий (гиолуранидаза, нейраминидаза, некоторые протеиназы), известны и у типичных сапрофитов, которым необходимы деполимеризации структур отмерших тканей. Универсальна и вторая группа факторов патогенности, обеспечивающих в организме защиту от фагоцитоза (многие сапрофитические бактерии также образуют капсулы и капсулоподобные структуры для защиты от различных неблагоприятных факторов внешней среды): данная группа указывает, что легионеллы адаптированны к существованию внутри амеб, и при взаимодействии с макрофагами и моноцитами в организме человека они используют те же механизмы, что и в амебах, в частности блокирование фагосомно-лизосомного аппарата. Значение pH амеб и макрофагов одинаково, будучи оптимальным для размножения возбудителя. Третья группа факторов патогенности - токсины - как будто строго специфична для паразитических форм, однако нельзя исключить, по-видимому, что токсины могут быть одним из факторов антагонизма бактерий. Энтеротоксин холерного вибриона оказывал ингибирующее действие на ряд бактерий, что приводит к заключению о его антагонистической активности в отношении микрофлоры. Это, однако, нуждается в подтверждении. С другой стороны, есть мнение, что токсичность для организма человека не является признаком, необходимым для существования холерного вибриона как биологического вида. Известна бактериальная токсичность почвы и воды, которую не удается нейтрализовать известными антитоксическими сыворотками и которая, вероятно, обусловлена сапрофитическими почвенными бактериями. Указывая на это, Д. Г. Затула и С. Р. Резник в книге, посвященной токсичным метаболитам сапрофитических бактерий, приводят также данные о ферментах, связанных с патогенностью, у бацилл группы sublitis - mesenthericus: гиалуронидазе, коагулазе, фибринолизине и др.
К этому можно добавить следующее. He исключено, что токсигенность не является постоянным свойством данного возбудителя. Синтез многих энтеротоксинов кодируется генами, локализованными в плазмидах, что позволяет предполагать возможность передачи генов токсигенности как в популяции конкретного вида, так и между разными видами в микробном сообществе.
Все изложенное дает основание усомниться в уникальности адаптивных приспособлений, которые в медицинской и ветеринарной микробиологии принято называть «факторами патогенности». В принципе те же механизмы необходимы микроорганизмам и при свободнодвижущем образе жизни: они должны прикрепляться к субстрату, проникать внутрь клеток, расщеплять органические соединения, защищаться от губительных факторов среды, успешно конкурировать с другими микроорганизмами и т. п. Понятно, что чем шире диапазон таких возможностей у микроба, тем шире и экологическая ниша, занимаемая им в природе. Как уже указывалось, только в этих случаях внешнюю среду можно признать полноправной средой обитания возбудителя.
Исследования экологии ряда патогенных бактерий в последние годы привлекли внимание к вопросу о возможности их размножения и обитания в окружающей среде. В настоящее время вероятность размножения некоторых патогенных бактерий в окружающей среде не вызывает сомнений.
Закономерное обитание возбудителей сапронозов и сапрозоонозов в почве и воде, разнообразные симбиотические связи с почвенными и водными организмами наряду с циркуляцией среди наземных животных делают их полноправными и самостоятельными сочленами естественных экосистем, так что они отвечают главному критерию природноочаговых инфекций. Хорошо известно, что единственным резервуаром возбудителей природно-очаговых инфекций традиционно считаются животные. Накопленные к настоящему времени многочисленные доказательства возможности длительного автономного существования популяции возбудителя во внешней среде позволяют, на наш взгляд, считать различные субстраты внешней среды самостоятельным, автохтонным резервуаром возбудителей в природе. Подобную точку зрения о существовании почвенных природноочаговых микозов высказывает В. М. Шарапов. Это существенно расширяет как общие положения концепции природной очаговости болезней человека и животных, позволяя считать природным очагом любую естественную экосистему, включающую популяцию возбудителя, так и конкретные представления о «жизненных схемах» возбудителей инфекций - путях их циркуляции (как эстафетной, последовательной, так и веерообразной - эпизодической и тупиковой) и резервации в природных очагах.
Вместе с тем очевидно, что в арсенале традиционных подходов и средств изучения природных очагов практически нет методических приемов, позволяющих проводить современный популяционно-экологический анализ возбудителей в сапрофитической фазе существования.
Качественно новая информация, полученная в последнее десятилетие, характеризует яркое экологическое своеобразие патогенных микроорганизмов - обитателей почв и водоемов, паразитизм которых у млекопитающих эпизодичен (случаен), не будучи обязательным условием их существования в природе. Важными следствиями этого являются и особенности организации паразитарных систем открытого типа, и выраженное своеобразие сапронозов среди прочих природноочаговых инфекций, и специфические закономерности их эпизоотологии, выходящие за рамки привычных трактовок резервуара, источника, механизма передачи возбудителей и характера эпизоотического (эпидемического) процесса.
В последние годы коренным образом меняются взгляды па процессы, традиционно толковавшиеся как «отмирание» патогенных микроорганизмов во внешней среде: вскрыты причины редкости и непродолжительности выделения культур из почв или водоемов. Речь идет о переходе многих патогенных бактерий в некультивируемое состояние при обитании в почве (воде), что с применением полимеразной цепной реакции удалось доказать как в экспериментах (иерсинии, листерии, сальмонеллы), так и обнаружением некультивируемых форм возбудителей псевдотуберкулеза, чумы и холеры в естественных почвах и водоемах очагов инфекций. Параллельно получены первые данные о генетических механизмах, обеспечивающих переход неспорообразующих бактерий в покоящееся (некультивируемое) состояние, и идентифицированы гены, контролирующие этот процесс у сальмонелл. Вряд ли надо доказывать значение этих результатов для проблемы сохранения возбудителей инфекций в межэпизоотические и межэпидемические периоды.
Наибольшее эпизоотологическое значение почва имеет при таких заболеваниях, как сибирская язва, столбняк, лептоспирозы, геогельминтозы и т. д.
Относительно выживаемости возбудителей этих инфекций в почве в литературе имеется множество сообщений. Интенсивность воздействия на микроорганизмы разных структур почвы, имеющегося в ней гумуса, различных микроэлементов, влаги, температуры, инсоляции разными авторами определяется неодинаково. Одни из них считают, что характер почвы во многом зависит от предпосылок, способствующих или препятствующих жизнедеятельности В. аnthracis и других патогенных бактерий, а механический состав, структура, наличие органических веществ определяют интенсивность и характер жизненных процессов в почве. Другие отдают предпочтение реакции почвы и изменению значения pH. Очевидно, что в почвах патогенные микроорганизмы развиваются или длительно живут только при определенных температурных условиях, соответствующей влажности, реакции среды, наличии органических веществ, оказывающих на них комплексное влияние. В каждом конкретном случае трудно бывает отдать предпочтение какому-либо одному фактору.
Метод картографирования наглядно свидетельствует о том, что более благоприятные условия для выживания возбудителей сибирской язвы имеются в нейтральных и близких к нейтральным грунтам.
Возбудитель столбняка вызывает заболевание человека или животных только в тех случаях, когда имеет место нарушение целостности тканей, сопровождающееся созданием строго анаэробных условий. Неповрежденные ткани не являются средой размножения возбудителя. Ho в кишечнике он может находиться длительное время, не причиняя вреда своему хозяину. Некоторые авторы считают, что в кишечнике человека и животных возбудитель столбняка существует в качестве сапрофита. Выделяясь из организма хозяина, он попадает в почву и может пережидать в ней продолжительное время, а при значительном содержании органических веществ в почве даже размножаться.
Выделяясь из организма зараженных животных, столбнячная палочка способна длительное время оставаться жизнеспособной в почве со значительным содержанием гумуса. Наибольшая обсемененность почвы встречается в областях со значительной плотностью населения с развитым животноводством. Выпас животных, применение навоза и нечистот в качестве удобрения, захоронение трупов животных - все это приводит к значительному обсеменению почds столбнячной палочкой.
Приведенные данные позволяют считать, что более благоприятные условия для длительного выживания возбудителей сибирской язвы и столбняка имеются в нейтральных грунтах или близких к ним.
Патогенные лептоспиры являются гидрофильными микроорганизмами, для сохранения которых во внешней среде необходима определенная влажность, водная среда. Устойчивость лептоспир к воде колеблется в широких пределах, от нескольких часов до 25-30 суток, в зависимости от ее физико-химических и гидробиологических свойств, в почве - от нескольких часов до 279 дней, что зависит от типа и свойств почвы. Особо обращается внимание на роль pH в выживаемости лептоспир во внешней среде. В кислой среде лептоспиры или вовсе не живут, или же срок пребывания их кратковременен. Наиболее адеквантной средой их обитания являются вода или влажные почвенные биотопы с близкой к нейтральной или нейтральной реакцией среды.
Как известно, возбудители лептоспирозов с мочой могут попадать не только в воду, но и в почву. Почва является временной средой пребывания лептоспир. На длительность их выживания оказывают влияние структура и химический состав почвы. Помимо этого, почва является той промежуточной средой, через которую возбудители могут попадать в различные водоемы. И в определенных условиях, если это малые реки с медленным течением, заболоченные территории, неглубокие озера и т. д., химический состав почвы может менять химический состав воды. Последний, в свою очередь, будет оказывать влияние на выживаемость возбудителей в воде. Чем больше сроки выживаемости вышеуказанныx возбудителей в воде, тем больше возможность реализации механизма передачи, а следовательно, поддержания непрерывного течения эпизоотического процесса.
При применении картографического метода исследования путем нанесения на карты с агрохимической характеристикой почвы очагов лептоспирозов установлено, что ареалы дентоспирозов имеют ярко выраженную мозаичность.
Туляремия, в отличие от лептоспирозов, является облигатной зоонозной инфекцией с факультативно-трансмиссивным путем передачи.
Возбудитель туляремии обладает значительной устойчивостью во внешней среде, особенно при низких температурах. Проведено достаточное количество исследований по выживаемости возбудителя туляремии в воде открытых водоемов, при различной постановке экспериментальных исследований в лабораторных условиях, на зернофураже, в трупах погибших животных и т. д. Что касается выживаемости туляремийного возбудителя в почве, то этот вопрос привлек к себе гораздо меньше внимания исследователей, по всей видимости, потому, что почва в эпидемиологии и эпизоотологии туляремии играет менее значительную роль, чем при лептоспирозах. Такое отношение к вопросу изучения выживаемости возбудителя в почве и влияния почвы на экологию возбудителя является не совсем оправданным. Тем не менее, по опубликованным данным, во влажной почве при 23-29°С возбудитель может сохраняться до 2,5 мес., при +4°С - до 4 мес., в подсохшей почве - 7-10 сут. В инфицированном иле при -7°C он сохраняется до 3 мес.
Проведенные рекогносцировочные исследования установили, что природные очаги туляремии приурочены к почвам несколько иного состава, чем при лептоспирозах, а именно к дерновым, оглеенным глинисто-песчаным и супесчаным с сильно-, средне- и слабокислой реакцией. Содержание азота в этих почвах очень низкое, содержание фосфора и калия - низкое и очень низкое.



Новости
14.12.2017 Рожа – заболевание, проявляющееся воспалительной эритемой кожи, септицемией и лихорадкой. Возбудителем ее является тонкая неподвижная палочка, для роста и развития которой подходят и анаэробные, и...

14.12.2017 Не всегда возможно обустроить в частных домах самотечную канализацию. Специальные насосы устанавливают в таком случае, чтобы удалить стоки. Система откачки получается принудительной....

11.12.2017 Дизентерия – заболевание, при котором возникают некротические и геморрагические воспаления толстого отдела кишечника. В фекалиях может появляться слизь и кровь, возникает понос. Возбудителем является...

11.12.2017 Строительная техника может быть весьма разнообразной. Используется она для выполнения самых разных работ. Некоторые процессы вообще невозможно провести без применения специализированных механизмов....

11.12.2017 Компания FreeHost – это один и лидеров сегмента на рынке хостинга. Программисты и веб-дизайнеры высокого оценивают возможности веб-хостинга, ведь с его помощью можно управлять версиями PHP и их...

11.12.2017 Современный рынок предлагает владельцам садовых участков внушительное количество тоннельных теплиц, которые могут изготовляться из самых разных материалов: хоть из деревянных брусьев, а хоть - из...

© 2012 Все права защищены
При цитировании и использовании любых материалов ссылка на сайт обязательна

Яндекс.Метрика