Анатомо-морфологические строение костной ткани

Костная система в организме животных выполняет опорно-двигательную и метаболическую роль. В скелете животных более 200 отдельных костей, тесно связанных и единое функциональное целое суставами, сумками, связками, синостозами и т. п., причем каждая кость несет свою функцию (рис. 1). Анатомически кости подразделяются на длинные, короткие, плоские и смешанные. Длинные кости выполняют обычно функции рычагов, короткие группируются рядами для обеспечения большей гибкости (позвоночник, стопа), плоские (широкие) служат для крепления больших групп мышц и образования полостей (череп, таз).
Длинные кости состоят из тела — диафиза и двух эпифизов, гистогенетически образующихся из самостоятельных ядер окостенения и лишь с возрастом перерастающих и единое костное целое. Ряд коротких, длинных и плоских костей имеет апофизы — бугры, гребни, выступы для крепления к ним мышц и сухожилий. Они также содержат самостоятельные ядра окостенения. К таким костим относятся, например, большой и малый вертелы бедренной кости, гребень подвздошной кости, седалищный, пяточный бугры, апофизы позвонков и т. д.

Каждая кость образована из двух видов ткани: корковогo — компактного, расположенного по периферии, и губчатого. Соотношение этих компонентов костной ткани непостоянно и зависит от формы, вида кости, а также от возраста животного и состояния его здоровья. Так, в длинных костях диафиз представлен в виде трубчатого образования из компактного вещества, внутри которого находится полость, заполненная костным мозгом. Губчатое вещество в таких костях содержится в суставных зонах, а в эпифизах оно только снаружи ограничивается топким слоем компакты. Зона диафиза на границе с эпифизом, в которой имеется губчатое вещество, называется метафизом. Апофизы также состоят из губчатого вещества, снаружи покрытого тонкой компактой (губчатая костная ткань). Плоские кости представляют собой две компактные пластины, переходящие одна в другую, между которыми расположена прослойка губчатой костной ткани.
Кроме суставных поверхностей, каждая кость покрыта надкостницей различного строения и толщины. Внутри кости каждая костная балка содержит однослойный клеточный покров — эндост (внутренняя надкостница), выстилающий также и костномозговую полость. Суставные концы костей покрыты гиалиновым хрящом. Уровень его дифференциации в различных зонах неодинаков.
Костная ткань представляет собой одну из наиболее высокодифференцированных видов соединительной ткани, в межклеточном веществе которой отлагается гидроксиапатит, обеспечивающий присущую ей твердость. Наряду с этим костная ткань обладает большой метаболической активностью, биологической пластичностью и потенциалом регенерации, способностью морфологически перестраиваться, функционально трансформироваться и, что особенно важно, восстанавливаться после повреждений без соединительнотканного рубца полноценной костной тканью.
Костная ткань состоит из основного (межклеточного, межуточного) вещества и остеоцитов (костных клеток). Основное же вещество состоит из органической матрицы (основы) и минерального (лабильного и стабильного) компонента. До 98 % кальция организма сосредоточено в костной ткани, в составе которой в среднем воды — 40 %, золы — 30, белка — 20 и жира — 10 %. Зола костной ткани содержит кальция около 36,5 %, фосфора — 17, магния — 0,8, натрия — 0,7, карбонатов — 6, цитратов — 1 %, Главным минеральным компонентом костной ткани является гидроксиапатит

В состав минерального компонента, кроме того, входит около 0,7 % магния, 0,7 — натрия, 6 — карбонатов, 1 % нитратов и др. Таким образом, минеральный компонент по составу близок к следующей структуре:

Часть кальция (15—33 %) костной ткани находится в лабильном состоянии (лабильный компонент) и играет в организме метаболически активную роль. Он обладает способностью в случае необходимости быстро поступать в кровь, ткани и затем возвращаться и вновь отлагаться и костной ткани. Корова в период лактации из костного депо при минеральном голодании может выделить с молоком 1400—1700 г кальция, что соответствует его содержанию в 1200—1500 кг молока. По данным Bauer, Carlsson, в течение 24 ч в костном депо обменивается около 1 % кальция. Следовательно, если в костной ткани находится 4—8 кг кальция, то ежесуточно обменивается 40—80 г.
Kleiber et al., Uisek et al. установили, что из организма коровы ежесуточно выделяется около 16 мг эндогенного кальция и 32 мг фосфора из расчета на 1 кг массы тела. Таким образом, из организма короны массой 500 кг ежесуточно выделяется около 8 г кальция и 16 г фосфора. При нормальных условиях кормления, кроме тогo, с мочой выводится по 1—2 г кальция и фосфора. Близкие к этим значениям экскреции кальция и фосфора установили Hansard et al. в опытах на свиньях.
Kolb, Moodie в эксперименте определили, что в кровь из костного депо у коров ежесуточно выделяется 10—30 г кальция, a Luick et al. в опытах с Ca45 нашли, что до 60 % кальция в организме может обмениваться. Таким образом, депонирующий процесс в костной ткани играет огромную роль в обеспечении физиологических, в том числе продуктивных функции.
По форме кристаллы гидроксиапатита представляют собой гексагональные пластинки размером от 200х200х20 до 350х300х50 ангстрем. Общая поверхность кристаллической решетки костной системы необычайно высока и может достигать 0,5—0,7 км2. Это способствует активному ионообмену в костной ткани.
Органическая матрица костной ткани минерализуется поэтапно. Сначала происходит повсеместная минерализация по зоне обызвествления, вдоль котором кристаллы соли откладываются на коллаген. Затем откладываются малые кристаллы почти исключительно между определенными пучками коллагеновых нитей. Так формируются стабильный (метаболически менее активный) и лабильный (более активный) минеральные компоненты костной ткани. Органическое (межклеточное) вещество (матрица, матрикс) состоит из оссеина — костного коллагена, имеющего волокнистую структуру, в которой волокна склеены оссеомукоидом, представляющим собой аморфное образование органической природы (минерализованные гликопротеиды и мукополисахариды).
Строение оссеина неодинаково. Наиболее примитивную форму представляют грубые пучковые образования этого межклеточного вещества. Кроме того, он может быть представлен сетчатоволокнистым и пластинчатым — наиболее совершенным и зрелым видом ткани. В процессе окостенения особая роль, по-видимому, принадлежит лимонной кислоте. Около 90 % ее содержится в костной системе — 0,87—1,87 г на 100 г сухой массы кости. При рахите количество лимонной кислоты (цитрата) в костной ткани может снижаться наполовину. М.С. Маслов считает, что растворимость кристаллов гидроксиапатита костной ткани в присутствии лимонной кислоты существенно возрастает, так как все ее три карбоксильные группы бывают ионизированы, и это способствует эффективному снижению pH в костной среде. Такое мнение подтверждено экспериментальными данными. Мелкие кристаллы гидроксиапатита откладываются в аморфном органическом веществе костной ткани между волокнами оссеина продольно, окружая их со всех сторон. Чем примитивнее построено межуточное вещество, тем менее оно минерализуется. Максимальная минерализация отмечается в пластинчатом межуточном веществе, обладающем наибольшей метаболической стабильностью. Это обеспечивает стабильную прочность всей костной структуры (рис. 2).

В межуточном веществе содержатся небольшие звездчатые полости, анастомозирующие между собой посредством канальцев. В этих полостях и канальцах располагаются остеоциты, соединяющиеся отростками и образующие, таким образом, внутрикостный синцитий. Свободные концы канальцев соединены с костномозговой полостью и сосудистыми каналами (рис. 3). Густая анастомозирующая сеть канальцев и полостей в костной ткани обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости.

В периостальной и эндостальной зонах кортикального слоя у молодых животных различимы системы так называемых общих (генеральных) пластин, которые у взрослых животных видны только в отдельных зонах. Основная масса кортикального слоя имеет остеоиное строение. Остеон (гаверсова система) — но система концентрически расположенных костных пластинок, внутри которых образуется сосудистый канал (рис. 4). Пространства между остеомами заняты системами вставочных пластинок. Состоят они из инкрустированного минеральными солями межуточного вещества и остеоцитов, представляют собой первичную архитектурную единицу кости.

Костные пластинки формируют кость, располагаясь в определенном порядке в соответствии с распределением и ходом питающих кость кровеносных сосудов, разветвляющихся в сложной системе гаверсовых каналов. Сосуды надкостницы в кость проникают через фолькмановские каналы почти перпендикулярно ее поверхности и анастомозируют с внутрикостной сосудистой сетью гаверсовых каналов.
Костная ткань постоянно подвергается перестройке — рассасыванию одних и образованию других, новых структур костного вещества (рис. 5). Причем рассасыванию подвержены одновременно минеральный и органический компоненты его. Между каждой новой генерацией костной ткани и предыдущей гистологически различима базофильная линия склеивания, состоящая из аморфного минерализованного вещества. Аналогичная линия резорбции видна и в области рассасывания.

Сосудистая сеть костей взрослых животных тесно связана с кровообращением окружающих мягких тканей. В ней принято выделять поверхностную и глубокую части. Первая образуется в области периоста, а вторая — в костномозговых пространствах за счет главных питающих артерий. В длинных трубчатых костях выделяют также три анатомические области ветвления артериальных сосудов: в диафизе разветвляются a. nutritia и веточки от соседних мышечных сосудов; в метафизе — ветви от мышечных капсулярных артерий и частично a. nutritia; в эпифизе — ветви сосудов надкостницы и суставной капсулы. У молодняка эти три системы разобщены между собой, а их артерии являются концевыми. По мере роста и окостенения скелета они образуют единую сеть, сосредоточенную в гаверсовой и фолькмановской системах канальцев (рис. 6). Сложнее, по и наиболее упорядоченно устроена система канальцев коркового слоя трубчатых костей. Канальцы там расположены в основном вдоль кости и каждый из них концентрически окружен 4—22 слоями костных пластинок наподобие муфт, надетых одна на другую. Такое образование называется остеоном и лежит в основе общей архитектоники костного вещества. Пространство между остеонами занимают вставочные системы костных пластинок, снаружи, со стороны надкостницы, они замкнуты слоем обкладочных (генеральных) пластинок, а со стороны костномозгового канала — слоем внутренних обкладочных пластинок (рис. 7). К концам диафизов такая структура теряет изложенный порядок, и между остеонами появляются пространства, заполненные костным мозгом, которые в области метафиза имеют больший размер и более многочисленны (рис. 8).

Гаверсовы каналы увеличиваются и выходят в костномозговой просвет, их стенки утончаются, теряют концентрическое строение. Так, остеоны выделяются в отдельные трабекулы — балки. Тонкий корковый слой метафиза пронизывают только перфорирующие (фолькмановские) каналы с сосудами. Корковый слой плоских костей при достаточной толщине состоит из остеонов с гаверсовыми каналами. В тонкой компакте имеются только перфорирующие каналы. Балки губчатого вещества не содержат сосудов, состоят они из большего или меньшего числа плотно прилегающих костных пластинок. Между собой балки образуют губчатую структуру (губчатая костная ткань), причем каждой кости присущ определенный архитектурный порядок организации, который при наименьшей массе обеспечивает максимальную прочность костной ткани (рис. 9, 10).

Нормальная структура костной ткани (рис. 10) определяется в основном анатомическим и функциональным факторами. Анатомическая структура костной ткани, закрепленная филогенетически, является ее морфологическим признаком. Кроме того, костная структура связана с функцией каждой отдельной кости, и при этом морфология кости непосредственно отражает ее функцию. Согласно «закону трансформации» (Wolff), архитектоника костной ткани как в нормальных, так и патологических условиях находится в зависимости от ее функции и способна трансформироваться при изменениях.

Из сказанного следует, что анатомическая структура кости является понятием статическим, а функциональная — динамическим. По завершении роста скелета костная ткань на протяжении всей жизни животного претерпевает процессы изменения на основе единства двух взаимопротивоположных процессов — костеобразования и костеразрушения, призванных обеспечивать реактивность и приспособляемость ее опорных структур.
Иннервация костной ткани обеспечивается нервными ветвями мышечной ткани, которые разветвляются в надкостнице. Внутрь кости и костный мозг идут нервные ветви, сопровождающие кровеносные сосуды. Непосредственная связь костной ткани с сосудистой системой определяет ее тесную связь с общим, особенно минеральным, обменом веществ. Как депо минеральных веществ, костная ткань при возрастании потребности в них отдает пластический материал для покрытия необходимого количества этих веществ на рост плода при беременности, компенcaцию затрат их с молоком и т. п. При этом деминерализации обычно подвергаются кости вторичного опорного значения (последние ребра, последние хвостовые позвонки, роговые отростки и т. д.). Эти процессы протекают под контролем центральной нервной и гуморальной систем.
Костная ткань является вместилищем костного мозга — кроветворной ткани, и с развитием кости как органа развивается костный мозг и кроветворение. Процессы роста, минерализации, рассасывания и другие перестройки костной ткана протекают при непосредственном участи остеобластов и остеокластов. Это мезенхимальные клетки эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов, обладающие способностью к размножению и дифференциации. Они не имеют (как это считалось до недавнего времени) родства с остеоцитами, не принимающими участия в этих процессах. До настоящего времени их функция остается проблематичной. Остеоциты не способны размножаться, не обладают митозом, а их гибель не приводит к гибели костной ткани или ее видимой перестройке.
Возникновению костного скелета предшествует образование бедного сосудистой сетью хрящевого скелета, межуточная субстанция которого не регенерирует, не подвергается обратному развитию, не резорбируется, не способна к функциональной пластичности и перестройке в ответ на изменения механической нагрузки. Хрящ увеличивается в объеме за счет пролиферации хондроцитов без участия перихондра и других хрящевых субстанций. Хондроциты и хрящ в целом не способны трансформироваться в остеоциты и костную ткань, потому хрящевая ткань рассасывается и замещается костной тканью за счет особых клеточных элементов.
Таким образом, хрящевой скелет служит лишь остовом для костного, образующегося вследствие жизнедеятельности специфически дифференцированных мезенхимальных клеток — остеобластов и остеокластов. Из этого следует, что процесс остеогенеза — это неопластический процесс, осуществляемый как в нормальных условиях, так и при патологических состояниях. Однако в последнем случае возможна и прямая метаплазия фиброзной ткани в костную. В результате такой метаплазии образуется грубоволокнистая и неполноценная в функциональном отношении костная ткань, способная, однако, в дальнейшем перестраиваться в пластинчатую кость. Возможна также непрямая метаплазия (гетеропластический тип остеогенеза) — возникновение костной ткани в других органах и тканях за счет их стромы (печень, почки, легкие и т. д.). Иногда этот процесс приобретает системный характер.
Процессы рассасывания хряща и костеобразования протекают одновременно. Костная ткань образуется во всех направлениях как энхондрально, так и периостально, но периостально кость растет преимущественно в толщину, медленно, и рост ее рано заканчивается, а энхондрально растет в длину быстрее и продолжительнее. В длину кость может расти и после закрытия хрящевых ростковых зон. Так, многие патологические процессы протекают с удлинением костей (акромегалия, остеомиелит) за счет интерстициального роста в результате перестройки кости. Такой рост приводит в основном к увеличению объема кости, но не ее массы, причем с клинической точки зрения большое значение имеет дифференциация этого процесса.
Энхондральный и периостальный остеогенез отличаются несколько морфологически: первая кость беспучковая, тонковолокнистая, а вторая — пучковая, грубоволокнистая. Остеогенез протекает на фоне усиленной клеточной пролиферации, образования волокнистой массы и аморфного склеивающего вещества при интенсивном отложении минеральных солей в белковой субстанции. В физиологических и патологических условиях эти процессы могут протекать с различной интенсивностью и последовательностью. Образуется и растет костная ткань всегда на фоне усиления кровоснабжения, а минерализация ее белковой субстанции находится в зависимости от состояния минерального обмена и уровня минеральных веществ в крови.
Процесс минерализации костной ткани сложен и не полностью выяснен. Соли откладываются сначала в аморфном склеивающем белковом веществе в виде зерен кристаллов, соединяющихся затем в одну гомогенную массу. В этом состоит отличие минерализации при костеобразовании от обызвествления некротизированных очагов, где известковые соли сохраняют первичный зернистый вид независимо от отложившегося количества. Из этого следует, что патологическое обызвествление — процесс физико-химическом реализации разницы химических потенциалов мертвой субстанции и окружающих живых тканей, а костеобразование — результат формантной деятельности живой ткани.
Интенсивность минерализации костной ткани зависит от особенностей строения: более примитивные кости минерализуются меньше, наиболее минерализованными являются пластинчатые кости. Резорбция кости протекает по весьма сложным закономерностям и изучена неполно. Процесс растворения минерального и органического компонентов Костной ткани проходит параллельно. По мере снижения уровня этих компонентов исчезают и соответствующие остеоциты. Считается, что ведущую роль здесь играют остеокласты, функционирующие в условиях кислого pH. Остеокласты, или поликариоциты, представляют собой крупные многоядерные мезенхимальные клетки с отростками, как и остеобласты, являются производными эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов. Цитогенез их также не полностью выяснен. Располагаясь на поверхности костных балок, они разрушают их (лиоцитоз), образуя гаушиповские ямки (лакуны), вследствие чего поверхность костных балок становится «изъеденной». Такой процесс получил название лакунарной (остеокластической) резорбции.
Другой путь костеразрушения состоит в «пазушной резорбции» (растворении), когда вследствие аутолитического распада костного вещества па месте костных балок образуются заполненные слизью пазухи, внутри которых видны остатки остеоцитов. Процесс резорбции кости может протекать и без участия остеокластов и образования пазух. Происходит это тогда, когда медленно истончаются костные балки — «гладкая резорбция».
Отличающиеся с точки зрения патоморфологической кинетики все три пути резорбции костной ткани являются разновидностями единого биологического процесса. Остеоклазис одинаково часто отмечается как в норме, так и при патологических перестройках костной ткани. Пaзушная резорбция преобладает при патологической перестройке с интенсивным костеразрушением, а гладкая резорбция наблюдается при медленной деструкции, сенильном остеопорозе. Остеоклазис и пазушная резорбция в отличие от гладкой резорбции всегда сопровождаются резкой гиперемией и интенсивным костеобразованием. Некоторая роль в остеорезорбции, особенно в патологических условиях, принадлежит также васкулярной резорбции. В данном случае тоннели для сосудов прокладываются за счет остеокластов, образующихся из адвентиции этих же сосудов. Отмечается это только в компакте, так как балки губчатого вещества собственных капилляров не имеют, а их кровоснабжение осуществляется через костномозговые пространства. В последнее время большое внимание исследователей привлекает действие на костную ткань глюкокортикоидных гормонов. Остеопороз, развивающийся при интенсивном применении кортикостероидов, сейчас хорошо известен.
Остеогенез и остеорезорбция осуществляются при непосредственной роли камбиальных структур кости — периоста и эндоста. Периост (надкостница) —упругая соединительнотканная оболочка кости, которая не покрывает ее только на суставной поверхности, где гиалиновый хрящ покрыт тонкой надхрящницей. Он состоит из наружного (фиброзного) и внутреннего (камбиального, остеогенного) слоев.
Фиброзный слой богат сосудами, нервами и клейдающими волокнами, а также лимфатическими протоками. Его толщина неодинакова на различных костях и разных отделах одной и той же кости. Он тоньше на диафизах и особенно массивен в местах прикрепления мышц, связок, фасций, сухожилий, где имеются так называемые шарпеевы волокна, которые из фиброзного слоя проникают в камбиальный и далее в костную субстанцию, придавая прочность креплению их. Камбиальный (внутренний) слой богат эластическими волокнами, в нем содержится небольшое число сосудов и остеобластов. В трубчатых костях он имеется только в зоне диафиза. В отличие от фиброзного слоя к метафизам он истончается, а на эпифизах отсутствует.
Эндост (внутренняя надкостница) — фиброретикулярная клеточноволокнистая ткань — выстилает полость костномозгового канала и костные балки. Реактивные свойства периоста и эндоста различаются степенью их иннервации (в периосте развита афферентная нервная сеть, а в эндосте она отсутствует, и ее иннервация осуществляется вазомоторами). Поэтому, например, при гиперпаратиреоидизме периост остается ареактивным, а эндост приходит в состояние возбуждения, при периостах картина противоположная. В процессе заживления переломов мобилизуются оба компонента на фоне усиления васкуляризации и гемоциркуляции; возрастает число остеогенных клеток, разрастается фиброретикулярная волокнистая ткань, представляющая основу для новых костных структур. С исчезновением болезни периост и эндост возвращаются в состояние физиологического покоя.
Кости соединяются с окружающими их тканями. Между собой они соединяются посредством прокладок соединительной ткани (синдесмоз) или хряща (синхондроз). Костные швы у животных имеются только в костях черепа Большинство костей соединяется суставами (сочленениями). Сустав представляет такой вид связи костей, при котором сопряженные концы их не связаны непосредственно, а заключены в герметичную суставную капсулу и удерживаются посредством активных и пассивных анатомических образований — связок, сухожилий, мышц, отеплений, синовиальной жидкости и др.

Каждая кость, входящая в сустав, имеет суставную поверхность, покрытую гиалиновым хрящом и тонкой надхрящницей. При этом один конец кости представляет собой суставную впадину, другой — головку (рис. 11). Под хрящевой прослойкой (рис. 12, 13) суставной поверхности кости находится субхондральная пластинка — продолжение коркового слоя кости. Через нее происходит питание костнохрящевой суставной зоны кости. Форма суставных поверхностей определяется характером движений и нагрузкой. Правильное соотношение суставных поверхностей называется их когруэнтностью.

Суставная капсула (сумка) состоит из внутреннего (синовиального) и наружного (фиброзного) слоев. Синовиальная оболочка, начинаясь по периферии суставного хряща, покрывает часть кости внутри сустава и все внутрисуставные образования, иногда образуя утолщения, складки, выступающие в полость сустава, а также карманы, завороты, заполненные синовией и выступающие в стороны от сустава. Они могут быть постоянными (коленный сустав) и временными. Некоторые суставы имеют бурсы — наполненные синовией образования в местах наибольшего трения, особенно у мест прикрепления мышц, под сухожилиями; они не всегда связаны с суставом. Синовиальная оболочка ворсинчатого строения. Фиброзная оболочка суставной сумки прочно срастается с сопряженными концами костей, вплетаясь в фиброзный слой надкостницы. Ее прочность подкрепляется внутрисуставными и внесуставными связками.
Внутри суставной сумки находится полость — узкая щель, остающаяся между суставными поверхностями костей. В ней содержится тонкий слой синовиальной жидкости для снижения силы трения при движении.
Значение скелета для организма далеко не исчерпывается представлениями о нем как о системе обеспечения опорно-двигательной функции. Это еще и депо минеральных веществ. Костная система принимает активное участие в минеральном, а следовательно, и в общем обмене, что тесным образом связывает ее с пищеварением, выделением, эндокринной, нервной и другими органами и системами организма. Этим объясняется и большая зависимость состояния костной системы от внешних факторов, прежде всего голодания, гипокинезии, гиповитаминозов и т.п.

• Мероприятия по профилактике и ликвидации заразных болезней животных
• Краткие сведения о заразных болезнях животных
• Болезни новорожденных животных
• Болезни вымени животных
• Предродовые и послеродовые заболевания животных
• Ненормальные роды у животных и оказание помощи при них
• Послеродовой период у животных
• Уход за матерью и новорожденным животным
• Родильное отделение. Нормальные роды животных
• Анатомо-физиологические данные животных